A complete reconstruction of the Hyolithid skeleton

Abstract

Hyolithids are a group of Paleozoic lophotrochozoans with a four-pieced skeleton consisting of a conch, an operculum, and a pair of lateral ‘spines' named helens. Both the conch and operculum are relatively well known and, to a certain extent, have modern analogues in other lophotrochozoan groups. The helens, on the other hand, are less well known and do not have clear modern analogues. This has hindered the knowledge of the complete morphology of the hyolithid skeleton, as well as other aspects of hyolithid biology, such as the organization of soft parts, and their ability to move. The material studied herein, consisting of disarticulated skeletal elements from the Silurian of Gotland, Sweden, illustrates a complete developmental sequence of a hyolithid species and includes the first complete, three-dimensionally preserved helens. Our material confirms that helens were massive skeletal elements, whose growth started proximally with the deposition of a central, coherent lamella. Further shell accretion took place around this lamella, but followed a particular accretion pattern probably constrained by the presence of marginal muscle attachment sites on the proximal-most portion of the helens. These muscle attachment sites were ideally located to allow a wide range of movements for the helens, suggesting that hyolithids may have been relatively mobile organisms.

Los holítidos son un grupo de lofotrozoos del Paleozoico con un esqueleto de cuatro piezas formado por una concha, un opérculo y un par de "espinas" laterales denominadas hélices. Tanto la concha como el opérculo son relativamente bien conocidos y, hasta cierto punto, tienen análogos modernos en otros grupos de lofotrozoos. Las hélices, en cambio, son menos conocidas y no tienen análogos modernos claros. Esto ha dificultado el conocimiento de la morfología completa del esqueleto de los holítidos, así como de otros aspectos de su biología, como la organización de las partes blandas y su capacidad de movimiento. El material estudiado aquí, consistente en elementos esqueléticos desarticulados del Silúrico de Gotland (Suecia), ilustra una secuencia de desarrollo completa de una especie de hiolítido e incluye los primeros helos completos conservados tridimensionalmente. Nuestro material confirma que los hélices eran elementos esqueléticos masivos, cuyo crecimiento comenzó proximalmente con la deposición de una lamela central coherente. Alrededor de esta lámina se produjo una mayor acreción del caparazón, pero siguió un patrón de acreción particular, probablemente limitado por la presencia de zonas marginales de fijación muscular en la parte más proximal de los hélices. Estos puntos de fijación muscular estaban idealmente situados para permitir una amplia gama de movimientos de las hélices, lo que sugiere que los hiolítidos pueden haber sido organismos relativamente móviles.