A hyolith with preserved soft parts from the Ordovician Fezouata Konservat-Lagerstätte of Morocco

Abstract

Hyolithids are an extinct group of early lophotrochozoans with an external skeleton consisting of a conical conch, an externally fitting operculum, and a pair of long, lateral spines named helens. Their phylogenetic position within the lophotrochozoans is unclear, but traditionally they have been regarded as molluscs. Although hyolithids occur in Konservat-Lagerstätten, their soft-part preservation had so far been restricted to the gut. The few known examples suggested that a simple U-shaped gut was characteristic of the group, but new occurrences show a diversity of gut configurations suggesting certain ecological diversity within the group. Here is reported an exceptionally preserved hyolithid specimen from the Ordovician Fezouata Konservat-Lagerstätte of Morocco with a relatively complete gut possibly including an oesophagus, a mouth and a faecal string. Uniquely for hyoliths, other soft parts, likely those associated with the inner surface of the operculum, appear to be preserved as well protruding from the aperture. The anatomy of the preserved soft parts is in accordance with inferences from skeletal anatomy suggesting that hyolithid soft parts did not extend much beyond the aperture, and that only the internal portion of the helens was associated with soft tissues. It is also compatible with lophotrochozoan affinities, but molluscan apomorphies, such as a foot or a radula are not present in the specimen. Taken together, the newly available information suggests that hyolithids may have had a relatively generalized feeding organ, which could adapt to various feeding modes in the suspension-detritus-deposit feeding spectrum. A specialized deposit feeding strategy would be at odds with what is known about hyolithid functional morphology, therefore the presence of a sediment-like infill in the posterior part of the gut of the presently described specimen is puzzling and, as it has been suggested for some Chengjiang taxa, may represent a taphonomic “artefact”.

Los hiolítidos son un grupo extinto de lofotrocozoos primitivos con un esqueleto externo que consta de una caracola cónica, un opérculo externo y un par de espinas laterales largas llamadas helens. Su posición filogenética dentro de los lofotrocozoos no está clara, pero tradicionalmente se les ha considerado moluscos. Aunque en Konservat-Lagerstätten existen hiolítidos, hasta ahora la conservación de las partes blandas se limitaba al intestino. Los pocos ejemplos conocidos sugirieron que un intestino simple en forma de U era característico del grupo, pero nuevos casos muestran una diversidad de configuraciones intestinales que sugieren cierta diversidad ecológica dentro del grupo. Aquí se informa de un espécimen de hiolítido excepcionalmente conservado del Ordovícico Fezouata Konservat-Lagerstätte de Marruecos con un intestino relativamente completo que posiblemente incluya un esófago, una boca y un hilo fecal. Exclusivamente de los hiolitos, otras partes blandas, probablemente aquellas asociadas con la superficie interna del opérculo, parecen estar preservadas y también sobresalen de la apertura. La anatomía de las partes blandas conservadas está de acuerdo con inferencias de la anatomía esquelética que sugieren que las partes blandas hiolítidas no se extendían mucho más allá de la apertura y que solo la porción interna de las helenas estaba asociada con tejidos blandos. También es compatible con afinidades de lofotrocozoos, pero las apomorfias de moluscos, como un pie o una rádula, no están presentes en el ejemplar. En conjunto, la información recientemente disponible sugiere que los hiolítidos pueden haber tenido un órgano de alimentación relativamente generalizado, que podría adaptarse a varios modos de alimentación en el espectro de alimentación en suspensión-detritos-depósito.Una estrategia de alimentación de depósito especializada estaría en desacuerdo con lo que se sabe sobre la morfología funcional de los hiolítidos, por lo tanto, la presencia de un relleno similar a un sedimento en la parte posterior del intestino del espécimen actualmente descrito es desconcertante y, como se ha sugerido durante algunos Los taxones de Chengjiang pueden representar un “artefacto” tafonómico.