On the origin of hyolith helens

Abstract

Helens, the curved lateral spines inserted between the conch and operculum of some hyoliths, are a unique morphological adaptation characterizing the order Hyolithida. These structures are paired, movable and had a mechanical function, probably related to orienting the hyolith conch and lifting its aperture above the sea floor. We show that helens are intimately associated with the hyolith opercula and are structurally comparable to the rod like units that constitute the clavicles, internal wall-like structures of the hyolithid operculum that probably evolved to secure the operculum from lateral displacement in the conch aperture. In some early Cambrian hyolith taxa that lack helens, such as Paramicrocornus, new clavicle rods are added in the gap separating the clavicles from the cardinal processes, the same position where helens are inserted in later hyolithids. We also show that the size of incipient helens at the earliest ontogenetic stage matches the size of the clavicles in associated opercula. We propose that helens are modified clavicle rods that were detached from the operculum and developed into lateral spines through allometric growth during early ontogeny. Further, we suggest a four-step model for the evolution of hyolithid hyoliths from orthothecid ancestors: 1, Externally fitting operculum; 2, Stabilizing, radially arranged structures on the inside of the operculum; 3, Ligula and folded operculum; 4, Detachment of clavicle rods and origin of helens.

Helens, las espinas laterales curvas insertadas entre la caracola y el opérculo de algunos hiolitos, son una adaptación morfológica única que caracteriza al orden Hyolithida. Estas estructuras son pares, móviles y tenían una función mecánica, probablemente relacionada con la orientación de la caracola hiolítica y la elevación de su apertura sobre el fondo del mar. Mostramos que las helenas están íntimamente asociadas con los opérculos hyolithid y son estructuralmente comparables a las unidades en forma de varilla que constituyen las clavículas, estructuras internas similares a paredes del opérculo hyolithid que probablemente evolucionaron para asegurar el opérculo del desplazamiento lateral en la apertura de la caracola. En algunos taxones de hiolitos del Cámbrico temprano que carecen de helenas, como Paramicrocornus, se agregan nuevas varillas de clavícula en el espacio que separa las clavículas de las apófisis cardinales, la misma posición donde se insertan las helenas en hiolitos posteriores. También mostramos que el tamaño de las helens incipientes en la etapa ontogenética más temprana coincide con el tamaño de las clavículas en los opérculos asociados. Proponemos que las helenas son varillas de clavícula modificadas que se separaron del opérculo y se desarrollaron en espinas laterales mediante crecimiento alométrico durante la ontogenia temprana. Además, sugerimos un modelo de cuatro pasos para la evolución de los hiolitos hiolíticos a partir de ancestros ortotecidos: 1, opérculo externo; 2, estructuras estabilizadoras dispuestas radialmente en el interior del opérculo; 3, lígula y opérculo plegado; 4, Desprendimiento de bastones de clavícula y origen de helenas.